Axon

Erregungsleitung der Nervenzellen

Ein Axon ist eine kabelartige, aus dem Zellkörper herauswachsende Fortsetzung einer Nervenzelle zur Übertragung elektrischer Erregungszustände an andere Zellen. als Signalleitung führt das Axon elektrische Impulse vom Zellkörper weg, die entweder zur Erregung weiterer Nervenzellen oder zur Aktivierung von Gewebezellen der Muskeln und Organen dienen. Zur Isolation gegenüber der Umgebung sind viele Axone von einem Mantel aus Myelin umgeben. Ein einzelnes Axon stellt eine Nervenfaser dar, die gebündelt zu Strängen die Nerven bilden.

Was ist ein Axon?

Eine Nervenzelle, Neuron genannt, besteht in der Regel aus drei Teilen: Dem kompakten Zellkörper, als Soma oder Perikaryon bezeichnet, den Dendriten und dem langgestreckten, dünnen Axon. Axone dienen der Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen, also zur „neuronalen Kommunikation“ oder zur Übermittlung von Regelsignalen an Muskel- oder Organgewebe. Die Axone leiten ausschließlich Ausgangssignale weiter, die Dendriten nehmen die von den Axonen übermittelten Signale auf. Neuronen verfügen in den meisten Fällen über ein einzelnes Axon. Es gibt allerdings auch spezielle Neuronen die über kein Axon verfügen.

Das Axon entspringt aus dem Zellkörper am Axonhügel, einer vorgewölbten Stelle des Zellkörpers. Axone können bei einem Durchmesser von 0,08 – 20 Mikrometer (ein tausendstel Millimeter) eine Länge von bis über einen Meter erreichen. Axone bilden meist ihren Enden Verästelungen aus, die als Telodendren (Einzahl: Telodendron) bezeichnet werden und dem Gebilde eine baumähnliche Form verleihen. An den Enden dieser Verzweigungen, den Axoterminalen, tragen die Telodendren verdickte Endstücke, die Kontaktstellen zu anderen Zellen darstellen.

Weiterhin zu den Bestandteilen des Axons gehören daran angelagerte Gliazellen, welche die elektrische Reizleitung, manchmal auch Neurit genannt, mit einem lipidreichen Myelinmantel umgeben. Die Erregung innerhalb eines Neurons äußert sich durch Spannungsveränderungen, die Weiterleitung durch das Axon erfolgt elektrisch. Die Myelinschicht isoliert das Axon nach außen hin. Gliazellen sind aber weiterhin auch für axonalen Stofftransport, welcher der Versorgung des Axons mit funktionswichtigen Proteinen dient, zuständig.

Axone gehören zusammen mit den Neuronen und den Gliazellen dem Nervensystem des Körpers an, das für die sensomotrische Koordination und Integration, sowie die Regulation des Organismus und seiner Teilsysteme zuständig ist. Es wird anatomisch zwischen dem zentralen Nervensystem und dem peripheren Nervensystem unterschieden, bei denen sich die Axone ebenfalls leicht im Aufbau unterscheiden.

Funktionen & Aufgaben

Die Hauptaufgabe der Axone besteht darin, das von einem Neuron erzeugte Aktionspotential weiterzuleiten. Die Weiterleitung geschieht entweder an andere Nervenzellen oder der Nervenimpuls wird direkt an das Gewebe der Muskeln oder Organe geleitet. Durch die neuronalen Signale werden Erregungen von Sinneszellen weitergeleitet, die Kontraktion von Muskeln gesteuert oder die Sekretion von Drüsen reguliert. Zellen oder deren Verbände die auf neuronale Impulse reagieren, werden in der Medizin auch als Effektoren bezeichnet, da neuronale Signale bei ihnen einen Effekt auslösen.

Die Erregungsleitung innerhalb des Axons geschieht elektrisch, während sie an den Kontaktstellen zu anderen Zellen durch Neurotransmitter verläuft. Neurotransmitter sind chemische Botenstoffe, die von Zellrezeptoren aufgenommen und dort, je nach Art des Neurotransmitters, bestimmte Vorgänge auslösen können. Die Kontaktstellen zu anderen Zellen werden über die Axonterminale hergestellt, die als präsynaptischer Teil der Synapse durch elektrische Signale zur Ausschüttung von Botenstoffen angeregt werden.

Die Synapse ist ein winziger Spalt zwischen den Axonterminalen und den Dendriten, den Empfangsrezeptoren der Nervenzellen. Die Dendriten nehmen die jeweiligen Botenstoffe auf und lösen dadurch eine Spannungsveränderung des Neurons aus. Elektrische zelluläre Signale werden von den Neurotransmittern in eine chemische Sprache übersetzt, die selbst dann wiederum in elektrische Impulse rückübersetzt werden.

Die Reizleitung im Axon führt immer vom Zellkörper weg. Dieser Leitungsweg wird als efferenter Reizweg bezeichnet. Auch auf global körperliche Ebene existieren efferente Reizwege über die Nerven. Hier führen sie vom Nervensystem aus hin zu den Erfolgsorganen, deren Funktionen reguliert oder koordiniert werden sollen. Neben der efferenten Reizleitung besteht auf gesamtkörperlicher Ebene noch der sogenannte afferente Reizweg über die Axone. In dieser Richtung führen Signale von den Sinnesorganen zum zentralen Nervensystem. Die meisten Axone sind efferente Axone und leiten Signale vom Nervensystem weg zu den Zielorganen.

Je nachdem in welchem Teil des Nervensystems die Reizübertragung durch Axone auftritt, bestehen entweder somatische oder viszeralen Efferenzen bzw. Afferenzen. Die somatischen Übertragungswege sind als somatosensible und somatomotorische Signalübertragungen durch den Willen auslösbar und dienen beispielsweise der Bewegungsausführung über die Muskeln, während viszerale Signale die vegetativen, also automatisch ablaufenden Prozesse des vegetativen Nervensystems vermitteln.

Damit die Signalübertragung durch das Axon störungsfrei funktioniert, ist das Neurit von Gliazellen umgeben. Diese produzieren in vielen Fällen eine isolierende Myelinschicht. Aber die Gliazellen führen auch Versorgungsleistungen für das Axon durch. Da im Plasma des Neurits, dem Axocytoplasma, im Gegensatz zum Zellplasma des Neurons nur wenige Ribosomen zu finden sind, ist ein Axon nicht in der Lage, die für die eigene Funktion nötigen Proteine selbst zu synthetisieren. Deshalb sind Axone auf die Proteinversorgung des neuronalen Zellkerns mit Hilfe eines axonalen Stofftransportes angewiesen, der über die Gliazellen abläuft. Der axonale Stofftransport besteht aus einem langsamen Stofftransport, der stets von Perikaryon wegführt, und einem in beide Richtungen verlaufenden, schnellen Transportmechanismus.

  • Axone leiten Erregungszustände der Neuronen an andere Zellen weiter.
  • Die als Effektoren bezeichneten Empfangszellen können Nervenzellen oder andere Zellverbände sein.
  • Die Axone leiten ausschließlich Ausgangssignale auf elektrischem Wege weiter.
  • Die Myelinschicht isoliert die elektrisch leitenden Axone von der Umgebung. Die Gliazellen übernehmen zusätzlich durch den axonalen Stofftransport Versorgungsleistungen für das Axon.

 

Anatomie & Aufbau

Eine Nervenzelle (Neuron) besteht aus einem Zellkörper (Perikaryon oder auch Soma genannt), aus dem sich ein pyramidenförmiger Kegel hervorgeht, der als Axonhügel den Ursprung des Axons bildet. Das aus dem Axonhügel herauswachsende Axon beginnt mit einem kurzen Initialsegment, das niemals von einer Hülle aus Gliazellen umgeben ist. Der kabelartige Hauptverlauf eines Axons kann unterschiedliche Längen aufweisen und Kollaterale genannte Abzweigungen an seinen Seiten ausbilden.

Der Endabschnitt des Axons ist oftmals fein zu einem Telodendron verzweigt. Über diese Verzweigungen stehen die Neurone mit anderen Nervenzellen oder Effektoren in Verbindung. Die Spitzen der einzelnen Ästchen weisen verdickte Axoterminale auf, die als Präsynapse einen Teil der Synapse bilden. Auch die Kollaterale könne sich zu Telodendren auffächern.

Das aus dem Axonhügel wachsende Axon ist meist mit einem Mantel aus Gliazellen umgeben. Ohne diesen Mantel wird der Nervenzellfortsatz manchmal auch als Neurit bezeichnet. Die Gliazellen erzeugen zusätzlich eine lipidreiche Biomembran, die Myelinschicht, die sich spiralförmig um das Neurit wickelt und eine weitere Ummantelung darstellt. Diese Schicht dient als elektrischer Isolator gegenüber der Umgebung und erlaubt auch über längere Strecken hinweg eine störungsfreie sowie schnellere Reizleitung durch das Axon.

Die Myelinschicht umgibt das Axon allerdings nicht kontinuierlich, sondern ist in regelmäßigen Abständen von ringförmigen Einschnürungen unterbrochen, die in Intervallen von 0,2 bis zu 2 Millimetern auftreten können und eine Lücke von ca. 1 Mikrometer im Myelinmantel offen lassen. Diese nach dem französischen Anatomen Louis-Antoine Ranvier als Ranvierschnürungen bekannten Engstellen frischen das durch elektrischen Widerstand abgeschwächte Signal regelmäßig auf und machen somit eine noch schnellere Reizleitung möglich.

Die Axone beiden großen Teile des Nervensystems, des zentralen und des peripheren Nervensystems, unterschieden sich anatomisch geringfügig: Während die Gliazellen der Axone des Zentralen Nervensystems von Oligodendrozyten gebildet werden, übernehmen im peripheren Nervensystem die Schwann‘schen Zellen diese Funktion. Wichtig dabei anzumerken ist, dass es sich bei den Begriff Gliazelle nicht um die Bezeichnung für eine bestimmte Zellpopulation handelt, sondern für einen funktionalen Sammelbegriff für die Zellen des Axonmantels.

Strukturell stabilisiert wird ein Axon von einem Verbund aus Neurofilamenten und Neurotubuli, die ein Cytoskelett, ein zelluläres Stützskelett, bilden. Neurotubuli, in der Einzahl Neurotubulus, sind röhrenförmige Proteinfasern, die einerseits der mechanischen Stabilisierung von Zellen dienen, im Axon aber auch Proteintransporte stattfinden lassen.

Axone die Signale von den Sinneszellen oder zu den Effektoren leiten, werden als Nervenfasern bezeichnet. Diese Nervenfasern sind oft zu gebündelten, durch eine Bindegewebshülle geschützten und verstärkten Strängen zusammengefasst und bilden die Nerven. Diese dienen dem Informationsaustausch und der Regulation innerhalb des Organismus. Die Axone und die von ihnen gebildeten Nerven können unterschiedliche Längen aufweisen; diese reichen von weit unter einem Millimeter bis zu den über einen Meter langen Axonen der Fortsätze der motorischen Neuronen des Rückenmarks. Diese Nerven erstrecken sich von dort bis zu den Zehen, müssen also die gesamte Länge der Beine durchqueren.

Krankheiten, Beschwerden & Störungen

Als feine anatomische Strukturen sind Axone sehr empfindlich gegenüber Formen mechanischer Krafteinwirkung. Quetschungen der Axone oder deren künstliche Durchtrennung führen zur Unterbrechung der Signalübertragung vom Nervensystem zum Zielgewebe. Es kommt zu einer Axotomie. Längere oder dauerhafte Axotomien führen erst zum Funktionsverlust der betroffenen Bereiche und schließlich bei anhaltender Beschädigung zu deren Abbau.

Oft können sich beschädigte Axone oder Nerven nicht von selbst regenerieren. Die Axone des Zentralnervensystems verlieren nach ihrer vollständigen Ausreifung sogar komplett ihre Regenerationsfähigkeit. Sind hier die Axone einmal durchtrennt oder schwer beschädigt, können sie nicht mehr auf natürlichem Wege heilen. Die Axone des peripheren Nervensystems sind hingegen zumindest eingeschränkt Regenerationsfähig. Bei unbeschädigter Myelinscheide können diese Axone wieder innerhalb des Mantels zusammenwachsen, sofern ihre abgetrennten Teile nicht zu weit voneinander entfernt sind. Eine gewisse Nähe der Teilstücke ist vor allem deshalb wichtig, da das vom Zellkern abgetrennte Stück des Axons nicht mehr mit Proteinen versorgt werden kann.

Oftmals Folge starker Stoßwirkung sind diffuse axonale Verletzungen im Gehirn. Bei dieser treten in Folge von Stürzen oder anderen starken Krafteinwirkungen im Schädelbereich Läsionen in Form von Verletzungen an den Axonen der Gehirnneuronen auf. Als Konsequenz der beschädigten Axonen können Hirnzellen absterben, was zum Ausfall neurologischer Funktionen führen kann. Aber auch Schwellungen des Hirngewebes können auftreten die zum Anstieg des Schädeldrucks führen, der das Gehirn noch zusätzlich schädigt. Diffuse axonale Verletzungen können zur Bewusstlosigkeit und bei anhaltendem erhöhten Schädeldruck bis zum Koma führen.

Weit verbreitet sind sogenannte Kompressionssymptome der Nerven. Bei den teilweise sehr langen Wegen die in den Nervenbahnen gebündelten Axone zurücklegen müssen, kann es durch Fehlhaltungen oder anatomischen Veränderungen zu unnatürlichem Druck auf die Nerven kommen. Nervenkompressionssymptome treten in Bereichen auf, in denen die Axone in den Nervenbahnen anatomische Engstellen passieren müssen. Hier kann es zu Kompressionen der Nervenbahnen kommen, die von atypischen Empfindungen bis zu Funktionsbeeinträchtigungen reichen können.

Die heftigen, kribbelnden bis stechenden Empfindungen sogenannter „eingeschlafener“ Gliedmaßen sind Folgen temporärer Nervenkompression, die als vorübergehende Erscheinung aber harmlos ist. Eine sehr bekannte und häufig auftretende Nervenkompression ist das Karpaltunnelsyndrom. Hier werden durch längere Fehlhaltung die durch das Handgelenk laufenden Nervenbahnen eingequetscht.

Multiple Sklerose: Angriffsziel Axon
Neben mechanischen Schädigungen kann es auch biologische Ursachen für die Schädigung der Axone geben. Bei der Demyelinisierung kommt es zum allmählichen Verfall der isolierenden Myelinschicht des Axons. Schwächung und Wegfall der Myelinschicht führt zur Beeinträchtigung der Signalübertragung. Folge sind Störungen bei der Signalübertragung und Koordination jener durch diese Signale regulierten Körperfunktion. Der Abbau der Myelinschicht tritt beispielsweise bei der Multiplen Sklerose, einer chronisch-entzündlichen Erkrankung der Myelinscheiden der Axone des zentralen Nervensystems auf. Die dauerhafte Entzündung des Myelinmantels führt schließlich zur Demyelinisierung und zur allmählichen Degeneration der nun ungeschützten Neuriten.

Die Multiple Sklerose ist neben der Epilepsie eine der häufigsten auftretenden neurologischen Krankheiten und zählt zum Spektrum der Autoimmunkrankheiten, bei denen ein gestörtes Immunsystem damit beginnt, den eigenen Körper anzugreifen. Die bei der Multiplen Skerose auftretenden axonalen Entzündungen werden vermutlich durch körpereigene Abwehrzellen verursacht, die damit beginnen die Myelinscheide zu attackieren. Die unheilbare Krankheit des zentralen Nervensystems kann unterschiedliche neurologische Störungen auslösen und kann nur auf symptomatischer Ebene therapiert werden.

Sehr selten entstehen Tumore an den Nerven. Diese Neurome oder Neuriome genannten Gewebswucherungen sind zumeist gutartig und werden in einem mikrochirurgischen Eingriff vom Nervengewebe entfernt.

Typische & häufige Erkrankungen

  • Mechanische Schädigungen der Axone durch Krafteinwirkung, z.B. in Form von Quetschung oder künstlicher Durchtrennung führen zu Störungen oder Unterbrechungen der Reizleitung;
  • Mechanische Schädigungen der Axone treten bei der Axotomie oder bei diffusen axonalen Verletzungen im Gehirn auf.
  • Nervenkompressionssymptome treten in Bereichen auf, in denen die Axone in den Nervenbahnen anatomische Engstellen passieren müssen. Hier kann es zu Kompressionen der Nervenbahnen kommen. Die dabei auftretenden Symptome können von atypischen Empfindungen bis zu Funktionsbeeinträchtigungen reichen.
  • Degeneration der Myelinschicht hat Beeinträchtigung der Signalleitung zur Folge. Dies ist bei der Autoimmunkrankheit Multiple Sklerose der Fall.
  • Neuriome, auch Neurome genannt, sind seltene, meist gutartige Tumore an den Nerven.

Fragen & Antworten

Warum heilen durchtrennte Nerven des peripheren Nervensystems, die des zentralen Nervensystems aber nicht?

Durchtrennte Nervenbahnen des peripheren Nervensystems, wie jene der Arme und Beine, können beim Menschen nachwachsen, jene des zentralen Nervensystems in Gehirn und Rückenmark aber nicht. So ist eine Querschnittslähmung in der Regel irreversibel, während die bei einem Schnitt in die Haut durchtrennten Axone bei der Heilung wieder zusammenwachsen und auch danach noch Sinneswahrnehmungen aus diesem Bereich weiterleiten.

Dies liegt in der jeweils unterschiedlichen Proteinproduktion begründet, die bei der Durchtrennung der Axone in den jeweiligen Bereichen ausgelöst wird. Während bei der Durchtrennung peripherer Nerven spezielle Proteine an der verletzten Stelle produziert werden, die das Nachwachsen der Axone ermöglichen und fördern, fehlen diese bei durchtrennten Axonen des zentralen Nervensystems.

Anstelle der im peripheren System auftretenden Unterstützung der Nervenheilung durch verschiedene Zellen, wird die Regeneration der Axone des zentralen Nervensystems bei Beschädigung sogar aktiv gehemmt. Dies ist umso erstaunlicher, als dass bei anderen Lebewesen auch bei Axonen des zentralen Nervensystems eine Regenerationsfähigkeit zu beobachten ist. So können manche Fischarten durchtrennte Nerven des Rückenmarks oder des visuellen Apparates oft wieder vollständig heilen.

Wie können beschädigte Nerven therapiert werden?

Die Regenerationsmöglichkeiten von Nervenschäden des menschlichen Körpers sind, besonders bei größeren Beschädigungen am Nervensystem, begrenzt. Dennoch ist es durch medizinische Verfahren möglich, auch durch beschädigte Nerven ausgelöste Beschwerden zu therapieren. Die meisten Möglichkeiten bestehen in der peripheren Nervenchirurgie, die Beschwerden und Verletzungen am peripheren Nervensystem behandelt.

Durch Gewalteinwirkung durchtrennte Nerven des peripheren Nervensystems können manchmal wieder zusammenwachsen. Doch diese Regeneration ist meist nur bei kleineren Verletzungen möglich. Sind beispielsweise die Enden der durchtrennten Nerventeile zu weit voneinander entfernt, heilen die Axone nicht mehr. Im Falle einer kompletten Nervendurchtrennung können die durchtrennten Nerven operativ durch eine Naht wieder verbunden werden. Der medizinische Erfolg dieser Maßnahme wird durch die natürliche Heilungsfähigkeit peripherer Nerven unterstützt.

Nervenzerrungen, Quetschungen oder akute stumpfe Verletzungen können, je nach Ausmaß der jeweiligen Schädigung, zu dauerhaften Nervenschäden führen. Diese können oftmals durch einen operativen Eingriff behandelt werden. Dazu sind manchmal auch Eingriffe an den die Nerven umgebenden anatomischen Strukturen nötig.

Diese kommen vor allem bei den Nervenkompressionssymptomen zum Einsatz. Die operative Behandlung des Karpaltunnelsyndroms besteht beispielsweise darin, den Karpaltunnel, eine tunnelförmige, das Handgelenk durchziehende Struktur, in der die zur Hand führenden Nerven verlaufen, zu eröffnen und so den auf die Nervenstränge ausgelösten Druck zu minimieren, um eine Regeneration zu ermöglichen.

Als diagnostische Mittel stehen in der modernen Medizin für die Vorbereitung und Planung der Therapie bei Nervenschäden bildgebende Verfahren wie die Neurosonographie zur Verfügung. Bei diesem Verfahren werden die beschädigten Körperbereiche mit Hilfe hochauflösender Ultraschallgeräte abgetastet. Die durch diese Methode erhaltenen Daten werden in einer Computerauswertung in Bildmaterial übersetzt und ermöglichen so eine bildliche Darstellung der peripheren Nerven an ihren Beschädigungsstellen.

Können Beschädigungen an Axonen und Nerven des zentralen Nervensystems in Zukunft geheilt werden?

Dem Menschen stehen in wichtigen Bereichen des Nervensystems keine natürlichen Regenerationsmöglichkeiten zur Verfügung. In der medizinischen Grundlagenforschung wird allerdings nach Behandlungsverfahren geforscht, um auch bisher unheilbare Schäden am Nervensystem eines Tages heilen zu können.

Um eine Regeneration von Axonen der Neuronen des Zentralen Nervensystems zu ermöglichen, müssen allerdings zahlreiche Probleme gelöst werden. Wird ein Axon durchtrennt und besteht keine Möglichkeit der Heilung, hat dies auch den Tod der vom Axon abgetrennten Nervenzelle zur Folge. Dies ist auch der Grund, warum bei Schädigungen der Axone im Gehirn, wie der diffusen axonalen Läsionen, mit den zerstörten Axonen auch die Neuronen absterben. Um die axonale Regeneration zu ermöglichen, müssten die von der Durchtrennung der Axone betroffenen Neuronen am Leben gehalten werden.

Auch fehlt es an natürlich, bei Axotomie im Bereich des Zentralen Nervensystems, hergestellten Wachstumsproteinen, die ein Zusammenwachsen des durchtrennten Axons stimulieren könnten. Diese Proteine müssten künstlich zugeführt, sowie die wachstumshemmenden Faktoren beseitigt werden.

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